Neuroni i živčana tkiva

Živčane stanice, neuroni ili neurociti su vodeća stanična diferencijacija živčanog tkiva. Stanice provode prijem signala, prenose ga drugim živčanim stanicama ili efektorskim stanicama pomoću neurotransmitera. Neuroni se odlikuju velikom raznolikošću njihove veličine, oblika, strukture, funkcije i reaktivnosti. Oni zauzimaju određeno mjesto u sastavu refleksnih lukova, što predstavlja materijalni supstrat refleksa. U tom smislu, funkcionalna svojstva razlikuju senzorne (receptore), interkalirane (asocijativne) i motoričke (efektorske) neurone.

Prema histološkim znakovima, živčane stanice se dijele na zvjezdastu, piramidalnu, vretenastu, paučinastu i sl. Na oblik stanica utječe broj procesa i metode njihovog odvajanja od neuronskog tijela. Tijelo živčane stanice sadrži neuroplazmu i obično jednu jezgru. Veličina tijela varira od 5 do 130 mikrona. Procesi imaju duljinu od nekoliko mikrometara do 1-1,5 m.

Po broju procesa neuroni su unipolarni (s jednim procesom), pseudo-unipolarni, bipolarni (s dva procesa) i multipolarni (s više od dva procesa). Procesi živčanih stanica specijalizirani su za obavljanje određenih funkcija i stoga su podijeljeni u dvije vrste. Neki od njih nazivaju se dendriti (od dendrona - stablo), jer su jako razgranati. Ti procesi percipiraju iritaciju i provode impulse prema tijelu neurona. Procesi drugih vrsta nazivaju se aksoni. Oni izvode funkciju abdukcije živčanih impulsa iz tijela neurona. Živčane stanice imaju nekoliko dendrita, ali jedan akson.

Jezgra živčane stanice je velika, okrugla, sadrži dekondenzirani kromatin. U jezgri su određena jedna ili dvije velike jezgre. Većina jezgri sadrži diploidni skup kromosoma. Kod nekih tipova neurona (kruškoliki neuroni su diploidne jezgre sa stupnjem poliploidije do 4-8 p. Nukleus neurona regulira sintezu proteina u stanici. Nervne stanice su karakterizirane visokom razinom sinteze RNA i proteina. mreža s velikim brojem ribosoma, mitohondrija, Golgijevog kompleksa).

Kada je svjetlosna mikroskopija u neuroplazmi otkrila kromatofilnu tvar, ili Nissl tvar, koja je povezana s prisutnošću u neuroplazmi RNA. Nissl tvar je glavna komponenta sinteze proteina u živčanim stanicama. Najčešće se nalazi oko jezgre, ali se nalazi i na periferiji neurona, kao iu dendritima. Na mjestu izbijanja aksona (u aksonskom brežuljku) i uzduž aksona, Nisslova tvar nije određena. Ovisno o funkcionalnom stanju neurona, veličina i položaj Nisslovih nakupina tvari mogu značajno varirati. Nestanak tvari naziva se kromatoliza.

Komponente mišićnoskeletnog sustava (mikrotubule, intermedijerni filamenti - neurofilamenti i mikrofilamenti) detektiraju se u citoplazmi živčanih stanica. Neurofilamenti su fibrilarne strukture promjera 6-10 nm, koje se sastoje od spiralnih molekula kiselih proteina. Mikrotubule su cilindrične strukture promjera 24 nm. Pod svjetlosnim mikroskopom, te strukture nisu vidljive. Međutim, nakon impregnacije pripravaka živčanog tkiva solima srebra dolazi do agregacije neurofilamenata, taloženja metalnog srebra na njih, a zatim se postaju vidljive nitaste strukture. Takve umjetno agregirane formacije opisane su pod nazivom neurofibrila.

Oni prolaze u tijelu neurona u različitim smjerovima, au procesima - paralelno s uzdužnom osi, osiguravajući struju aksoplazme u dva smjera. U neuroplazmi su otkrivene centriole. Glavni dio proteina neuroplazme stalno se ažurira. Prikazano je kontinuirano pomicanje apo-plazme iz staničnog tijela do grananja terminalne aksona (anterogradni transport). Struja aksoplazme javlja se brzinom od oko 2-5 mm dnevno. Osim sporog kretanja aksoplazme, postoji i mehanizam brzog kretanja proteina duž procesa živčanih stanica. Strukturna osnova brzog (od 400 do 2000 mm dnevno) prijenosa tvari iz tijela uz proces je mikrofilamenti i neurotubule.

U aksonima i dendritima neurona također se promatra retrogradni transport, kada se makromolekularni materijal iz perifernih dijelova procesa dostavlja u tijelo neurona.

Kontinuirana obnova proteina u živčanim stanicama smatra se svojstvenom modifikacijom fiziološke regeneracije (unutarstanične) u stabilnoj staničnoj populaciji neurona.

Broj jezgara u neuronu

Ljudske živčane stanice u velikoj mjeri sadrže jednu jezgru. Dual-core neuroni i, štoviše, multi-core neurons su izuzetno rijetki. Iznimke su živčane stanice nekih ganglija autonomnog živčanog sustava, naime, pleksus prostate i čvorovi cerviksa. U tim neuralnim formacijama ponekad se mogu opaziti neuroni koji sadrže do 15 jezgri.

Oblik jezgre živčanih stanica je zaobljen. Jezgre sadrže malo kromatina, koji im često daje obojeni mjehurić na obojenim pripravcima. Jezgre se obično nalaze u središtu tijela neurona, rijetko ekscentrične. Proučavanje jezgre živčanih stanica pod elektronskim mikroskopom pokazalo je da su iz citoplazme stanice ograničene s dvije membrane raspoređene na 200? i imaju pore. U jezgri živčanih stanica nalazi se jedna, a ponekad i 2 - 3 velika jezgra. Povećanje funkcionalne aktivnosti neurona obično je praćeno povećanjem volumena i broja nukleola. Jezgre živčanih stanica, posebno jezgre, bogate su RNA. Brojni autori sugeriraju da je u nekim neuronima s visokim omjerom nuklearne plazme (cerebelarne zrnate stanice, ganglijske stanice retine, itd.) Značajan dio proteina formiran u jezgri, odakle ulazi u citoplazmu i procese. DNK jezgre je obično fino raspršena, tako da se jezgre velikih neurona pojavljuju u svjetlu.

Citoplazma živčanih stanica

Citoplazma neurona sadrži organele koji su normalni za sve stanice. Lamelarni kompleks u živčanim stanicama prvi je opisao Golgi 1898. godine. Prisutnost centrosoma je trenutno uspostavljena u neuronima gotovo svih dijelova živčanog sustava. Centrosom leži najčešće u blizini jezgre neurona, uvijek zauzimajući određeni položaj u ćeliji. U neuroblastima tijekom razdoblja stvaranja neurona, centrosom se nalazi na strani procesa rasta (akson). U diferenciranim neuronima, centrosom leži između dendrita i jezgre. Mitohondriji se nalaze u tijelu neurona iu svim njegovim procesima. Citoplazma živčanih stanica na mjestu aksona iu terminalnom aparatu procesa, posebno citoplazma struktura interneuronskih sinapsi, posebno je bogata mitohondrijama. Mitohondrije u živčanim stanicama kada se promatraju u svjetlosnom mikroskopu su u obliku štapića, niti i žitarica. U submikroskopskoj strukturi oni se ne razlikuju značajno od mitohondrija drugih stanica.

Citoplazmatski retikulum u diferenciranim neuronima predstavljen je sustavom međusobno povezanih cisterni, vezikula i tubula. Njihov promjer varira od 300 do 400 ?, au nekim slučajevima doseže 800-2000 ?. Zajedno predstavljaju trodimenzionalnu mrežu dvo-kruznih membrana (alfa-citomembrane) orijentirane paralelno jedna drugoj. Stupanj orijentacije membrana u različitim vrstama neurona varira. Membrane u neuronima kičmene moždine su raspoređene na najređeniji način. Općenito, citoplazmatska mreža citoplazme neurona je vrlo pokretna struktura koja se mijenja u skladu s funkcionalnim stanjem stanice.

Citoplazma svih živčanih stanica bogata je ribosomima, koji su, kao u stanicama drugih tkiva, predstavljeni granulama promjera 150-350 ° C. U neuroblastima, ribosomi se slobodno distribuiraju u matrici jedan po jedan ili tvore male skupine - poliribosome. U diferenciranim neuronima, značajan dio ribosoma je povezan s površinom membrana citoplazmatskog retikuluma, što odgovara ergastoplazmi žljezdanih ili drugih stanica koje proizvode protein.

Sl. 3. Tigroidna tvar u neuronu kralješnice kralježnice (dijagram): 1 - akson; 2 - dendrit

Bazofilna supstanca (substantia basophila), ili kromatofilna tvar, tigroidna supstanca, Nisslove grudice, sekcije su citoplazme s visokim sadržajem ribosoma, i posljedično, RNA su intenzivno obojene osnovnim bojama. U skladu s tim, zrnatost se detektira u perikarionu neurona i njihovim dendritima na pripravcima tretiranim osnovnim bojama ili specifično na RNA. Oblikuje neskladno razgraničene bazofilne grude, koje je prvi opisao Nissle (sl. 3).

Bazofilna supstanca se nikada ne nalazi u aksonu iu njegovoj konusnoj bazi (aksonalna brežuljak). Morfologija bazofilne supstance različitih tipova neurona svojstvena je brojnim značajkama.

Tako su u motoričkim stanicama kičmene moždine, nakupine bazofilne tvari velike, nepravilno ugaonog oblika; nalaze se najgušće oko jezgre. Bliže periferiji staničnog tijela i dendritima, obično su manji, pomalo izduženi i rjeđi. U senzornim neuronima spinalnih ganglija, grudice izgledaju kao fina prašna zrnatost. Bazofilna supstanca u stanicama većine čvorova autonomnog živčanog sustava predstavljena je malim zrncima, neravnomjerno smještenim u citoplazmi, i tvori nježnu mrežu (čvorovi graničnog simpatičkog debla, gornji cervikalni čvor). Kod drugih ganglija bazofilna se tvar sastoji od grubih kvržica koje ispunjavaju cijelo tijelo stanice (čvorovi solarnog pleksusa, zvjezdani čvor) i dendrite.

Morfologija bazofilne tvari varira ovisno o funkcionalnom stanju stanice. Povećanjem intenziteta specifične aktivnosti neurona povećavaju se kockice bazofilije. U uvjetima prenapona ili bilo kakvih ozljeda (procesi rezanja, trovanje, nedostatak kisika, neadekvatna iritacija) nakupine se raspadaju i nestaju. Taj se proces naziva kromatoliza (tigroliza), tj. otapanje bazofilne tvari. Kromatoliza u različitim slučajevima ima svoje specifične karakteristike koje odgovaraju prirodi ozljede. To omogućuje morfološke promjene bazofilne tvari kako bi se procijenilo stanje živčanih stanica u uvjetima patologije i eksperimenta. Povrat neurona u normalno stanje popraćen je obnavljanjem uzorka bazofilne tvari tipične za te stanice.

Grudice bazofilne supstance neurona su dijelovi citoplazme, što odgovara granularnom citoplazmatskom retikulumu drugih stanica. Budući da je RNA aktivno uključena u sintezu proteinskih tvari, možemo pretpostaviti da su bazofilne tvari glybs dio citoplazme, koja aktivno sintetizira protein potreban za specifičnu funkciju neurona.

Kod diferencijacije neurona u razdoblju embrionalnog razvoja, s rastom procesa, volumen citoplazme dramatično se povećava (2000 puta ili više), dok se prema intenzitetu sinteze proteina sadržaj RNA u njima postupno povećava i formira se bazofilna tvar. Najuočljivije promjene u sintezi proteina, akumulaciji RNK i formiranju bazofilnih tvari opažene su u određenim razdobljima razvoja embrija, koji se podudaraju s povećanjem aktivnosti živčanog sustava. Primjerice, od 7. dana razvoja pilećeg embrija otkriveni su njegovi refleksni pokreti, jer se do tada formiraju refleksni lukovi. Pojava pokreta podudara se s povećanjem koncentracije RNA u motornim stanicama leđne moždine iu osjetljivim stanicama spinalnih ganglija. U sljedećim danima motorna aktivnost embrija slabi, što je praćeno smanjenjem količine RNA u živčanim stanicama. Zatim se motorna aktivnost embrija povećava od 19. do 20. dana. U ovom trenutku koncentracija RNA, kao i glavni protein u živčanim stanicama, naglo se povećava. Bazofilna supstanca dobiva oblik i kemijski sastav karakterističan za zrelu živčanu stanicu.

Uz granularni oblik citoplazmatskog retikuluma, citoplazma živčanih stanica karakterizirana je prisutnošću glatkog citoplazmatskog retikuluma u obliku uskih tubula i vezikula. U bliskoj vezi s bazofilnom tvari u brojnim živčanim stanicama, na primjer, u motornim stanicama, postoje inkluzije glikogena, koje s njima stvaraju privremene veze (simpleks). Osim toga, u citoplazmi živčanih stanica uvijek postoje različiti enzimi: oksidaza, peroksidaza, fosfataza, kolinesteraza itd.

Pigmentne inkluzije živčanih stanica predstavljaju dvije vrste pigmenta. Melanin u obliku crnih, krupnih zrnaca različitih veličina nalazi se samo u određenim dijelovima živčanog sustava, naime, u neuronima crne tvari i plavom mjestu, kao iu dorzalnoj jezgri vagusnog živca. Žuti lipofuscin pigment koji sadrži lipide u obliku fine zrnatosti nalazi se u živčanim stanicama svih dijelova živčanog sustava. Pojavljuje se kod osobe uglavnom nakon 7 godina, a njezin se broj povećava za 30 godina.

neurofibrilla

U citoplazmi živčanih stanica koja je fiksirana i obrađena srebrnim solima živčanih stanica, otkriva se mreža tankih niti - neurofibrila - (slika 4). U procesima neurona neurofibrile su raspoređene paralelno jedna s drugom. U tijelu živčane stanice različito su orijentirani i zajedno tvore gustu vezu. Neurofibrilarni aparat je morfološka ekspresija ispravne, linearne orijentacije proteinskih molekula neuroplazma. Proučavanje živih ne-fiksnih živčanih stanica u tkivnim kulturama, kao i stanica, fiksiranih pod različitim eksperimentalnim uvjetima, pokazalo je da je neurofibrilarni aparat vrlo pokretna struktura i pod različitim funkcionalnim stanjima nije jednako izražena.

Sl. 4. Neurofibrilarni neuronski aparat (shema)

Elektronska mikroskopija u citoplazmi živčanih stanica strukture koja odgovara mikroskopski vidljivim neurofibrilima nije otkrivena, ali su tanki filamenti promjera 60-100 ° C. - neurofilamenata i tubula - neurotubula promjera 200-300 °. Očito su to kompleksi proteinskih molekula koje, kada su agregirane i impregnirane srebrovim nitratom, imaju oblik neurofibrila.

Neurosecretorne stanice

Uz gore opisane neurone postoje skupine živčanih stanica, kao što su neuroni nekih jezgri hipotalamičkog područja mozga, koje imaju sekretornu aktivnost. Neurosecretorne stanice imaju niz specifičnih morfoloških značajki. To su veliki neuroni. Njihova citoplazma je slaba u bazofilnim tvarima; uglavnom se nalazi na periferiji tijela stanice. U citoplazmi neurona i aksona postoje različite veličine granula i kapi za izlučivanje koje sadrže protein, au nekim slučajevima i lipoide i polisaharide. Neurosekretne granule su netopljive u vodi i alkoholu. Mnoge neurosekretorne stanice imaju jezgre nepravilnog oblika, što ukazuje na njihovu visoku funkcionalnu aktivnost.

Zrcalni neuroni

Trenutno, neki znanstvenici emitiraju zrcalna neurona. Nedavno su otkriveni i još nisu priznati od strane drugih istraživača. Zrcalni neuroni su proučavani. Specifične funkcije i svojstva ovih neurona su nepoznate, ali znanstvenici pretpostavljaju da je jedan od njihovih zadataka "skeniranje" informacija iz tih neurona (na primjer, druge osobe), zbog čega razumijemo njegovo raspoloženje, ono o čemu on misli, itd. Činjenica histogeneze i regeneracije zrcalnih neurona još nije poznata.

Vam Se Sviđa Kod Epilepsije