Na neiscrpnim mogućnostima našeg mozga zapisane su planine književnosti. On je u stanju obraditi ogromnu količinu informacija koje ni moderna računala ne mogu učiniti. Osim toga, mozak u normalnim uvjetima radi bez prekida za 70-80 godina ili više. I svake godine traje njegov život, a time i život osobe se povećava.
Učinkovito djelovanje ovog najvažnijeg i na mnogo načina tajanstvenog organa pružaju uglavnom dvije vrste stanica: neuroni i glija. Upravo su neuroni odgovorni za primanje i obradu informacija, memorije, pažnje, razmišljanja, mašte i kreativnosti.
Neuron i njegova struktura
Često možete čuti da mentalne sposobnosti osobe jamče prisutnost sive tvari. Što je to supstanca i zašto je ona siva? Ova boja ima moždanu koru, koja se sastoji od mikroskopskih stanica. To su neuroni ili živčane stanice koje osiguravaju funkcioniranje našeg mozga i kontrolu cijelog ljudskog tijela.
Kako je živčana stanica
Neuron, kao i svaka živa stanica, sastoji se od jezgre i staničnog tijela koje se naziva soma. Veličina same ćelije je mikroskopska - od 3 do 100 mikrona. Međutim, to ne sprječava neurona da bude pravo spremište različitih informacija. Svaka živčana stanica sadrži kompletan skup gena - upute za proizvodnju proteina. Neki od proteina su uključeni u prijenos informacija, drugi stvaraju zaštitnu ljusku oko same stanice, drugi su uključeni u procese pamćenja, četvrti osiguravaju promjenu raspoloženja itd.
Čak i mali neuspjeh u jednom od programa za proizvodnju nekih proteina može dovesti do ozbiljnih posljedica, bolesti, mentalnih poremećaja, demencije itd.
Svaki neuron je okružen zaštitnim omotačem glijalnih stanica, oni doslovno ispunjavaju cijeli međustanični prostor i čine 40% tvari u mozgu. Glija ili zbirka glialnih stanica obavlja vrlo važne funkcije: štiti neurone od nepovoljnih vanjskih utjecaja, daje hranjive tvari živčanim stanicama i uklanja njihove metaboličke produkte.
Glijalne stanice čuvaju zdravlje i integritet neurona, stoga ne dopuštaju ulazak mnogih stranih kemijskih tvari u živčane stanice. Uključujući i droge. Stoga je djelotvornost raznih lijekova namijenjenih jačanju aktivnosti mozga potpuno nepredvidiva i na svaku osobu djeluju drugačije.
Dendriti i aksoni
Unatoč složenosti neurona, ona sama po sebi ne igra značajnu ulogu u mozgu. Naša živčana aktivnost, uključujući mentalnu aktivnost, rezultat je interakcije mnogih neurona koji razmjenjuju signale. Prijem i prijenos tih signala, točnije slabih električnih impulsa, javlja se uz pomoć živčanih vlakana.
Neuron ima nekoliko kratkih (oko 1 mm) razgranatih živčanih vlakana - dendrita, tako nazvanih zbog svoje sličnosti sa stablom. Dendriti su odgovorni za primanje signala iz drugih živčanih stanica. I kao predajnik signala djeluje akson. To vlakno u neuronu je samo jedno, ali može dostići i do 1,5 metara. Povezujući se pomoću aksona i dendrita, živčane stanice tvore cijele neuronske mreže. I što je sustav međusobnih odnosa složeniji, naša je mentalna aktivnost teža.
Neuronski rad
Temelj najsloženijeg djelovanja našeg živčanog sustava je razmjena slabih električnih impulsa između neurona. Ali problem je u tome što u početku nije povezan akson jedne živčane stanice i dendriti drugog, između njih je prostor ispunjen međustaničnom tvari. To je takozvani sinaptički rascjep i ne može prevladati svoj signal. Zamislite da dvoje ljudi protežu ruke jedni prema drugima i nisu sasvim u kontaktu.
Ovaj problem rješava neuron jednostavno. Pod utjecajem slabe električne struje dolazi do elektrokemijske reakcije i nastaje proteinska molekula - neurotransmiter. Ova molekula i preklapa se sa sinaptičkom jazom, postajući neka vrsta mosta za signal. Neurotransmiteri obavljaju još jednu funkciju - povezuju neurone, i što se signal češće kreće duž tog živčanog kruga, to je jača ta veza. Zamislite bord preko rijeke. Prolazeći kroz nju, osoba baca kamen u vodu, a zatim svaki sljedeći putnik čini isto. Rezultat je čvrsta, pouzdana tranzicija.
Takva veza između neurona naziva se sinapsa, i igra važnu ulogu u moždanoj aktivnosti. Vjeruje se da je čak i naše pamćenje rezultat rada sinapse. Ovi spojevi osiguravaju veću brzinu prolaza živčanih impulsa - signal duž neuronskog kruga kreće se brzinom od 360 km / h ili 100 m / s. Možete izračunati koliko vremena signal iz prsta koji ste slučajno probušili iglom uđe u mozak. Postoji stara misterija: "Što je najbrža stvar na svijetu?" Odgovor: "Misao." I to je vrlo jasno uočeno.
Vrste neurona
Neuroni nisu samo u mozgu, gdje su, u interakciji, formirali središnji živčani sustav. Neuroni se nalaze u svim organima našeg tijela, u mišićima i ligamentima na površini kože. Posebno ih je mnogo u receptorima, tj. U osjetilima. Široka mreža živčanih stanica koja prožima cijelo ljudsko tijelo je periferni živčani sustav koji obavlja funkcije jednako važne kao i središnje. Raznolikost neurona podijeljena je u tri glavne skupine:
- Afektorski neuroni primaju informacije od osjetilnih organa iu obliku impulsa duž živčanih vlakana opskrbljuju ga mozgu. Ove živčane stanice imaju najduže aksone, budući da se njihovo tijelo nalazi u odgovarajućem dijelu mozga. Postoji stroga specijalizacija, a zvučni signali idu isključivo na slušni dio mozga, mirise - na miris, na svjetlo - na vizualni itd.
- Intermedijarni ili interkalarni neuroni obrađuju informacije dobivene od afektora. Nakon procjene informacija, posredni neuroni upravljaju osjetilnim organima i mišićima koji se nalaze na periferiji našeg tijela.
- Eferentni ili efektorski neuroni prenose ovu naredbu iz intermedijera u obliku nervnog impulsa u organe, mišiće itd.
Najteže i najmanje razumljivo je djelo posrednih neurona. Oni su odgovorni ne samo za refleksne reakcije, kao što je, na primjer, povlačenje ruke iz vruće tave ili treptanje kada je bljesak svjetla. Ove živčane stanice pružaju tako složene mentalne procese kao što su razmišljanje, mašta, kreativnost. I kako se trenutačna razmjena živčanih impulsa između neurona pretvara u živopisne slike, fantastične parcele, briljantna otkrića ili samo razmišljanja o tvrdom ponedjeljku? To je glavna tajna mozga, kojoj se znanstvenici nisu ni približili.
Jedina stvar koja je uspjela saznati da su različite vrste mentalnih aktivnosti povezane s aktivnošću različitih skupina neurona. Snovi o budućnosti, pamćenje pjesme, percepcija voljene osobe, razmišljanje o kupnji - sve se to odražava u našem mozgu kao bljeskovi aktivnosti živčanih stanica u različitim točkama moždane kore.
Neuronske funkcije
S obzirom da neuroni osiguravaju funkcioniranje svih tjelesnih sustava, funkcije živčanih stanica moraju biti vrlo različite. Osim toga, još uvijek nisu u potpunosti shvaćeni. Među mnogim različitim klasifikacijama tih funkcija, odabrat ćemo onu koja je najrazumljivija i najbliža problemima psihološke znanosti.
Funkcija prijenosa informacija
To je glavna funkcija neurona, s kojom su povezane, iako ne i manje značajne,. Ista je funkcija najviše istražena. Svi vanjski signali u organe ulaze u mozak, gdje se obrađuju. A onda, kao rezultat povratne sprege, u obliku naredbenih impulsa, prenose se putem eferentnih živčanih vlakana natrag u osjetilne organe, mišiće itd.
Takva konstantna cirkulacija informacija događa se ne samo na razini perifernog živčanog sustava, nego iu mozgu. Veze između neurona koje razmjenjuju informacije čine neuobičajeno složene neuronske mreže. Zamislite: u mozgu ima najmanje 30 milijardi neurona, a svaki od njih može imati i do 10 tisuća veza. Sredinom 20. stoljeća kibernetika je pokušala stvoriti elektroničko računalo koje djeluje na principu ljudskog mozga. Ali nisu uspjeli - ispostavilo se da su procesi koji se odvijaju u središnjem živčanom sustavu previše komplicirani.
Funkcija očuvanja iskustva
Neuroni su odgovorni za ono što nazivamo memorijom. Preciznije, kao što su neurofiziolozi otkrili, očuvanje tragova signala koji prolaze kroz neuronske krugove je svojevrstan nusprodukt aktivnosti mozga. Temelj memorije su proteinske molekule - neurotransmiteri, koji nastaju kao spojni most između živčanih stanica. Stoga, ne postoji poseban dio mozga koji je odgovoran za pohranjivanje informacija. I ako se, kao posljedica ozljede ili bolesti, dogodi razaranje neuronskih veza, osoba može djelomično izgubiti pamćenje.
Integrativna funkcija
To je interakcija između različitih dijelova mozga. Trenutačni "bljeskovi" prenošenih i primljenih signala, žarišta u korteksu mozga - to je rođenje slika, osjećaja i misli. Složene neuronske veze koje međusobno spajaju različite dijelove moždane kore i prodiru u subkortikalnu zonu proizvod su naše mentalne aktivnosti. I što se više takvih veza javlja, to bolje pamćenje i produktivnije razmišljanje. To jest, zapravo, što više mislimo, mi postajemo pametniji.
Funkcija proizvodnje proteina
Aktivnost živčanih stanica nije ograničena na informacijske procese. Neuroni su stvarne tvornice proteina. To su isti neurotransmiteri koji ne samo da djeluju kao “most” između neurona, već također igraju veliku ulogu u reguliranju rada našeg tijela u cjelini. Trenutno postoji oko 80 vrsta ovih proteinskih spojeva koji obavljaju različite funkcije:
- Norepinefrin, koji se ponekad naziva bijes ili hormon stresa. Tonizira tijelo, poboljšava performanse, ubrzava otkucaje srca i priprema tijelo za trenutnu akciju kako bi odbio opasnost.
- Dopamin je glavni tonik našeg tijela. Uključen je u revitalizaciju svih sustava, uključujući i tijekom buđenja, tijekom fizičkih napora i stvara pozitivan emocionalni stav do euforije.
- Serotonin je također supstanca "dobrog raspoloženja", iako ne utječe na tjelesnu aktivnost.
- Glutamat je odašiljač potreban da bi memorija funkcionirala, a bez nje dugoročno pohranjivanje informacija nije moguće.
- Acetilkolin upravlja procesima spavanja i buđenja, a također je neophodan za aktiviranje pažnje.
Neurotransmiteri, odnosno njihov broj, utječu na zdravlje tijela. A ako postoje bilo kakvi problemi s proizvodnjom tih molekula proteina, mogu se razviti ozbiljne bolesti. Na primjer, nedostatak dopamina je jedan od uzroka Parkinsonove bolesti, a ako se ta tvar proizvodi previše, tada se može razviti shizofrenija. Ako se acetilkolin ne proizvodi dovoljno, može se pojaviti vrlo neugodna Alzheimerova bolest koja je popraćena demencijom.
Stvaranje neurona u mozgu počinje čak i prije rođenja osobe, a tijekom cijelog razdoblja sazrijevanja javlja se aktivna formacija i komplikacija neuralnih veza. Dugo vremena se smatralo da se u odrasloj osobi ne mogu pojaviti nove živčane stanice, ali je proces njihovog izumiranja neizbježan. Stoga je mentalni razvoj osobnosti moguć samo zbog komplikacija živčanih veza. A onda je u starosti svatko osuđen na pad mentalnih sposobnosti.
No nedavne studije su odbacile ovu pesimističnu prognozu. Švicarski znanstvenici su dokazali da postoji regija mozga koja je odgovorna za rađanje novih neurona. To je hipokampus, koji dnevno proizvodi do 1.400 novih živčanih stanica. I sve što trebate učiniti je da ih aktivnije uključite u rad mozga, primite i shvatite nove informacije, stvarajući nove neuralne veze i komplicirajući neuronsku mrežu.
Neuroni i živčana tkiva
Neuroni i živčana tkiva
Nervozno tkivo je glavni strukturni element živčanog sustava. Struktura živčanog tkiva uključuje visoko specijalizirane živčane stanice - neurone i neuroglia stanice koje obavljaju potporne, sekretorne i zaštitne funkcije.
Neuron je glavna strukturna i funkcionalna jedinica živčanog tkiva. Ove stanice mogu primati, obrađivati, kodirati, prenositi i pohranjivati informacije, uspostavljati kontakte s drugim stanicama. Jedinstvena obilježja neurona su sposobnost generiranja bioelektričnih pražnjenja (impulsa) i prenošenje informacija po procesima iz jedne stanice u drugu pomoću specijaliziranih završetaka - sinapsi.
Funkcije neurona promiču sinteza u aksoplazmi transmisijskih tvari - neurotransmitera: acetilkolina, kateholamina itd.
Broj neuronskih neurona se približava 10 11. Na jednom neuronu može postojati do 10.000 sinapsi. Ako se ti elementi smatraju stanicama pohranjivanja informacija, može se zaključiti da živčani sustav može pohraniti 10 19 jedinica. informacije, tj. sposobni prihvatiti gotovo sve znanje koje je ljudstvo prikupilo. Stoga je razumna ideja da se ljudski mozak tijekom života sjeća svega što se događa u tijelu i tijekom komunikacije s okolinom. Međutim, mozak ne može iz memorije dohvatiti sve informacije koje su pohranjene u njemu.
Određene vrste neuronskih organizacija karakteristične su za različite strukture mozga. Neuroni koji reguliraju jednu funkciju tvore tzv. Grupe, sastave, stupove, jezgre.
Neuroni se razlikuju po strukturi i funkciji.
Prema strukturi (ovisno o broju izdanaka iz ćelije, procesima), tu su unipolarni (s jednim procesom), bipolarni (s dva procesa) i multipolarni (s mnoštvom procesa) neuroni.
Funkcionalnim svojstvima izolirane aferentnih (ili centripetalna) neuroni nosećeg ekscitacije od receptora u CNS, pasažu, motor, motornih neurona (ili centrifugalni) prijenos pobude na CNS u inervirano organa i interkalarna, kontakt ili srednji neuronima povezivanje aferentnih i odvodne neuroni.
Aferentni neuroni pripadaju unipolarnim, njihova tijela leže u spinalnim ganglijima. Izraslina tijela T-oblika je podijeljena u dvije grane, od kojih jedna ide u središnji živčani sustav i djeluje kao akson, a druga se približava receptorima i dugi je dendrit.
Većina eferentnih i interkalarnih neurona pripadaju multipolarnom (Slika 1). Multipolarni interkalarni neuroni nalaze se u velikom broju u stražnjim rogovima kičmene moždine, kao iu svim ostalim dijelovima CNS-a. Oni također mogu biti bipolarni, na primjer neuroni retine s kratkim grančastim dendritom i dugim aksonom. Motoneuroni se nalaze uglavnom u prednjim rogovima kičmene moždine.
Sl. 1. Struktura živčane stanice:
1 - mikrotubule; 2 - dugi proces živčane stanice (akson); 3 - endoplazmatski retikulum; 4 - jezgra; 5 - neuroplazma; 6 - dendriti; 7 - mitohondrije; 8 - nukleolus; 9 - mijelinska ovojnica; 10 - Presretanje Ranvie; 11 - kraj aksona
glija
Neuroglia, ili glija, skup je staničnih elemenata živčanog tkiva koji se formiraju pomoću specijaliziranih stanica različitih oblika.
Otkrio ga je R. Virkhov i imenovao ga neuroglia, što znači "živčani ljepilo". Neuroglia stanice ispunjavaju prostor između neurona, čineći 40% volumena mozga. Glijalne stanice su 3-4 puta manje od živčanih stanica; njihov broj u središnjem živčanom sustavu sisavaca doseže 140 milijardi, a sa starenjem se smanjuje broj neurona u ljudskom mozgu i povećava se broj glijalnih stanica.
Utvrđeno je da je neuroglia povezana s metabolizmom u živčanom tkivu. Neke stanice neuroglije izlučuju tvari koje utječu na stanje razdražljivosti neurona. Primijećeno je da se u različitim mentalnim stanjima sekrecija tih stanica mijenja. Dugotrajni procesi u CNS-u povezani su s funkcionalnim stanjem neuroglije.
Vrste glialnih stanica
Po prirodi strukture glijalnih stanica i njihovom položaju u CNS-u postoje:
- astrociti (astroglia);
- oligodendrociti (oligodendroglija);
- mikroglijalne stanice (mikroglije);
- Schwannove stanice.
Glijalne stanice obavljaju potporne i zaštitne funkcije za neurone. Oni su dio strukture krvno-moždane barijere. Astrociti su najzastupljenije glijalne stanice koje ispunjavaju prostore između neurona i nadzemnih sinapsa. Oni sprječavaju širenje neurotransmitera koji se šire iz sinaptičkog rascjepa u CNS. U citoplazmatskim membranama astrocita postoje receptori za neurotransmitere, čija aktivacija može uzrokovati fluktuacije u membranskim potencijalnim razlikama i promjenama u metabolizmu astrocita.
Astrociti čvrsto okružuju kapilare krvnih žila u mozgu, koje se nalaze između njih i neurona. Na temelju toga pretpostavlja se da astrociti imaju važnu ulogu u metabolizmu neurona, regulirajući propusnost kapilara za određene tvari.
Jedna od važnih funkcija astrocita je njihova sposobnost da apsorbiraju višak K + iona, koji se mogu akumulirati u međustaničnom prostoru tijekom visoke neuronske aktivnosti. U područjima adhezije astrocita formiraju se kanali kontakta kroz koje astrociti mogu izmjenjivati različite male ione i, posebno, K + ione, što povećava njihovu apsorpciju iona K +. Nekontrolirana akumulacija K + iona u interneuronalnom prostoru povećava neuronsku ekscitabilnost. Tako astrociti, apsorbirajući višak K + iona iz intersticijalne tekućine, sprječavaju povećanje ekscitabilnosti neurona i stvaranje žarišta povećane neuronske aktivnosti. Pojava takvih žarišta u ljudskom mozgu može biti popraćena činjenicom da njihovi neuroni generiraju niz živčanih impulsa, koji se nazivaju konvulzivna pražnjenja.
Astrociti su uključeni u uklanjanje i uništavanje neurotransmitera koji ulaze u ekstrasinaptičke prostore. Na taj način sprječavaju nakupljanje neurotransmitera u neuronskim prostorima, što može dovesti do disfunkcije mozga.
Neuroni i astrociti razdvojeni su međustaničnim prorezima 15-20 mikrona, koji se nazivaju međuprostorni prostor. Međuprostorni prostori zauzimaju do 12-14% volumena mozga. Važno svojstvo astrocita je njihova sposobnost da apsorbiraju CO2 iz izvanstanične tekućine tih prostora, a time i održavaju stabilan pH mozga.
Astrociti su uključeni u formiranje sučelja između živčanog tkiva i krvnih žila, živčanog tkiva i membrana mozga u procesu rasta i razvoja živčanog tkiva.
Oligodendrocite karakterizira prisutnost malog broja kratkih procesa. Jedna od njihovih glavnih funkcija je stvaranje mijelinske ovojnice živčanih vlakana unutar središnjeg živčanog sustava. Ove se stanice također nalaze u neposrednoj blizini tijela neurona, ali funkcionalna važnost te činjenice nije poznata.
Mikroglijalne stanice čine 5-20% ukupnog broja glijalnih stanica i raspršene su po središnjem živčanom sustavu. Utvrđeno je da su antigeni njihove površine identični antigenima krvnih monocita. To ukazuje na njihovo porijeklo iz mezoderma, prodiranje u živčano tkivo tijekom embrionalnog razvoja i naknadnu transformaciju u morfološki prepoznatljive mikroglijalne stanice. S tim u vezi smatra se da je najvažnija funkcija mikroglije zaštita mozga. Pokazalo se da se kod oštećenja živčanog tkiva broj fagocitnih stanica povećava zbog makrofaga u krvi i aktivacije fagocitnih svojstava mikroglije. Uklanjaju mrtve neurone, glijalne stanice i njihove strukturne elemente, fagocitne strane čestice.
Schwannove stanice tvore mijelinsku ovojnicu perifernih živčanih vlakana izvan CNS-a. Membrana ove stanice je opetovano omotana oko živčanog vlakna, a debljina dobivenog mijelinskog omotača može premašiti promjer živčanog vlakna. Duljina mijeliniranih područja živčanog vlakna je 1-3 mm. U intervalima između njih (presretanje Ranviera), živčana vlakna ostaju prekrivena samo površinskom membranom, koja ima razdražljivost.
Jedno od najvažnijih svojstava mijelina je njegova visoka otpornost na električnu struju. To je zbog visokog sadržaja sfingomijelina i drugih fosfolipida u mijelinu, koji mu daju strujno-izolacijska svojstva. U područjima mijelinski obloženih živčanih vlakana, proces generiranja živčanih impulsa je nemoguć. Nervni impulsi nastaju samo na Ranvier-ovoj presretnoj membrani, što osigurava veću brzinu provođenja živčanih impulsa, ali mijeliniranih živčanih vlakana u usporedbi s nemijeliniranim.
Poznato je da strukturu mijelina može lako narušiti infektivno, ishemijsko, traumatsko, toksično oštećenje živčanog sustava. Istovremeno se razvija proces demijelinizacije živčanih vlakana. Osobito često se demijelinizacija razvija u multiploj sklerozi. Kao rezultat demijelinizacije, smanjuje se brzina živčanih impulsa duž živčanih vlakana, smanjuje se brzina dostave informacija mozgu od receptora i od neurona do izvršnih organa. To može dovesti do oslabljene osjetilne osjetljivosti, poremećaja u kretanju, regulacije funkcioniranja unutarnjih organa i drugih ozbiljnih posljedica.
Struktura i funkcija neurona
Neuron (živčana stanica) je strukturna i funkcionalna jedinica središnjeg živčanog sustava.
Anatomska struktura i svojstva neurona osiguravaju ispunjenje njegovih glavnih funkcija: provedbu metabolizma, proizvodnju energije, percepciju različitih signala i njihovu obradu, formiranje ili sudjelovanje u reakcijama reakcija, stvaranje i provođenje nervnih impulsa, ujedinjenje neurona u neuronske krugove koji pružaju i najjednostavnije refleksne reakcije i i više integrativne funkcije mozga.
Neuroni se sastoje od tijela živčane stanice i procesa aksona i dendrita.
Sl. 2. Struktura neurona
Stanična živčana stanica
Tijelo (perikaryon, soma) neurona i njegovi procesi pokriveni su preko neuronske membrane. Membrana staničnog tijela razlikuje se od membrane aksona i dendrita sadržajem različitih ionskih kanala, receptora, prisutnosti sinapsi na njemu.
U tijelu neurona nalazi se neuroplazma i jezgra ograničena od nje membranama, grubim i glatkim endoplazmatskim retikulumom, Golgijevim aparatom i mitohondrijama. Kromosomi jezgre neurona sadrže niz gena koji kodiraju sintezu proteina potrebnih za formiranje strukture i provedbu funkcija tijela neurona, njegovih procesa i sinapsa. To su proteini koji obavljaju funkcije enzima, nosača, ionskih kanala, receptora, itd. Neki proteini imaju funkcije kada su u neuroplazmi, dok su drugi integrirani u membrane organela, soma i neuronskih procesa. Neki od njih, na primjer, enzimi potrebni za sintezu neurotransmitera, prenose se preko aksonskog transporta do aksonskog terminala. U staničnom tijelu se sintetiziraju peptidi koji su potrebni za vitalnu aktivnost aksona i dendrita (na primjer, faktori rasta). Stoga, kada je tijelo neurona oštećeno, njegovi procesi degeneriraju i kolabiraju. Ako je tijelo neurona očuvano i proces je oštećen, tada dolazi do njegovog sporog oporavka (regeneracije) i obnove inervacije denerviranih mišića ili organa.
Mjesto sinteze proteina u tijelima neurona je grubi endoplazmatski retikulum (tigroidne granule ili Nisslova tijela) ili slobodni ribosomi. Njihov sadržaj u neuronima je viši nego u glijalnim ili drugim stanicama tijela. U glatkom endoplazmatskom retikulumu i Golgijevom aparatu, proteini stječu unutarnju prostornu konformaciju, sortiraju se i šalju u transportne tokove u strukture staničnog tijela, dendrite ili aksone.
U brojnim neuronskim mitohondrijama, kao rezultat procesa oksidativne fosforilacije, formira se ATP, čija se energija koristi za održavanje vitalne aktivnosti neurona, rad ionskih pumpi i održavanje asimetrije ionskih koncentracija na obje strane membrane. Prema tome, neuron je u stalnoj spremnosti ne samo uočiti različite signale, nego i odgovoriti na njih - stvaranje živčanih impulsa i njihovo korištenje za kontrolu funkcija drugih stanica.
Molekularni receptori stanične membrane, senzorni receptori koje tvore dendriti i senzorske stanice epitelnog porijekla sudjeluju u mehanizmima percepcije neurona različitih signala. Signali iz drugih živčanih stanica mogu doći do neurona kroz brojne sinapse nastale na dendritima ili na neuronskom gelu.
Dendriti živčanih stanica
Dendriti neurona oblikuju dendritsko stablo, priroda grananja i veličina koje ovise o broju sinaptičkih kontakata s drugim neuronima (sl. 3). Na dendritima neurona postoje tisuće sinapsi koje formiraju aksoni ili dendriti drugih neurona.
Sl. 3. Sinaptički kontakti interneyra. Strelice na lijevoj strani pokazuju dolazak aferentnih signala na dendrite i tijelo interneurona, s desne strane smjer propagacije eferentnih signala interneurona na druge neurone.
Sinapsa može biti heterogena kako u funkciji (inhibitorna, ekscitatorna) tako iu tipu neurotransmitera koji se koristi. Dendritička membrana uključena u formiranje sinapsi je njihova postsinaptička membrana, koja sadrži receptore (ligand-ovisne ionske kanale) za neurotransmiter koji se koristi u ovoj sinapsi.
Uzbudljivi (glutamatergični) sinapsi nalaze se uglavnom na površini dendrita, gdje postoje uzvišenja, ili izdanci (1-2 μm), nazvani bodljama. U membrani kralježnice postoje kanali, čija propusnost ovisi o transmembranskoj potencijalnoj razlici. U citoplazmi dendrita u području bodljama nađeni su sekundarni medijatori intracelularne transdukcije signala, kao i ribosomi, na kojima se protein sintetizira kao odgovor na dolazak sinaptičkih signala. Točna uloga kralježnice ostaje nepoznata, ali je očito da oni povećavaju površinu dendritičnog stabla i tvore sinapse. Šiljci su također neuronske strukture za primanje ulaznih signala i njihovu obradu. Dendriti i bodlje pružaju prijenos informacija s periferije na tijelo neurona. Dendritna membrana u području košnje polarizirana je zbog asimetrične raspodjele mineralnih iona, rada ionskih pumpi i prisutnosti ionskih kanala u njoj. Ta svojstva leže u osnovi prijenosa informacija duž membrane u obliku lokalnih kružnih struja (elektrotonički) koje se javljaju između postsinaptičkih membrana i područja dendritne membrane koja je susjedna njima.
Kada se šire kroz dendritsku membranu, lokalne struje su prigušene, ali su dovoljne za prijenos signala dendritičkim sinaptičkim ulazima u membranu neurona. Potencijalno ovisni natrijevi i kalijevi kanali još nisu identificirani u dendritnoj membrani. Ona ne posjeduje uzbudljivost i sposobnost generiranja akcijskih potencijala. Međutim, poznato je da se potencijal djelovanja koji nastaje na membrani aksonalnog humka može širiti duž njega. Mehanizam ove pojave nije poznat.
Pretpostavlja se da su dendriti i spine dio neuralnih struktura uključenih u memorijske mehanizme. Broj bodljica je posebno visok u dendritima neurona moždanog korteksa, bazalnih ganglija i moždane kore. Područje dendritskog stabla i broj sinapsi se smanjuju u nekim poljima cerebralnog korteksa starijih osoba.
Axonov neuron
Akson je proces živčane stanice koji se ne nalazi u drugim stanicama. Za razliku od dendrita, čiji je broj različit za neuron, akson je isti za sve neurone. Njegova duljina može doseći i do 1,5 m. Na mjestu gdje akson napušta neuron, dolazi do zadebljanja - aksonskog humka, prekrivenog plazmatskom membranom, koja je ubrzo prekrivena mijelinom. Mjesto aksonskog humka, otkriveno mijelinom, naziva se početni segment. Aksoni neurona, sve do njihovih posljednjih grana, prekriveni su mijelinskim omotačem, prekinutim Ranvijerovim presretanjima - mikroskopskim ne-geliranim područjima (oko 1 mikrona).
Kroz akson (mijelinizirano i neimelinirano vlakno) prekrivena je dvoslojna fosfolipidna membrana s ugrađenim proteinskim molekulama, koje služe kao ionski transport, potencijalno ovisni ionski kanali itd. uglavnom u području presretanja Ranvier. Budući da u aksoplazmi nema grubog retikuluma i ribosoma, očito je da se ti proteini sintetiziraju u tijelu neurona i da se preko aksonskog transporta prenose na membranu aksona.
Svojstva membrane koja pokriva tijelo i akson neurona su različita. Ta se razlika odnosi prije svega na propusnost membrane za mineralne ione i zbog sadržaja različitih tipova ionskih kanala. Ako sadržaj ionskih kanala ovisnih o ligandu (uključujući postsinaptičke membrane) prevladava u membrani tijela i dendritima neurona, tada u membrani aksona, posebno u području presretanja Ranviera, postoji velika gustoća naponskih kanala i kalija.
Najmanja polarizacija (oko 30 mV) ima membranu početnog segmenta aksona. U područjima aksona koja su udaljenija od tijela stanice, veličina transmembranskog potencijala je oko 70 mV. Niska vrijednost polarizacije membrane inicijalnog segmenta aksona određuje da na ovom području membrana neurona ima najveću podražljivost. Upravo ovdje, postsinaptički potencijali koji se javljaju na dendritskoj membrani i tijelu kao rezultat transformacije informacijskih signala u neuron u sinapsi šire se kroz membranu tijela neurona koristeći lokalne kružne električne struje. Ako te struje uzrokuju depolarizaciju membrane aksonske humke do kritične razine (Eu), neuron će reagirati na dolazne signale iz drugih živčanih stanica na njega generirajući svoj akcijski potencijal (nervni impuls). Nastali impuls impulsa dalje se provodi duž aksona do drugih živčanih, mišićnih ili žljezdanih stanica.
Na membrani početnog segmenta aksona nalaze se bodlje, na kojima nastaju GABA-ergičke kočione sinapse. Primanje signala duž ovih sinapsi iz drugih neurona može spriječiti stvaranje živčanih impulsa.
Klasifikacija i tipovi neurona
Klasifikacija neurona provodi se morfološkim i funkcionalnim karakteristikama.
Po broju procesa razlikuju se multipolarni, bipolarni i pseudounipolarni neuroni.
Po prirodi veza s drugim stanicama i funkcijom koju izvode razlikuju se senzorni, interkalacijski i motorički neuroni. Senzorni neuroni nazivaju se i aferentnim neuronima, a njihovi procesi su centripetalni. Neuroni koji obavljaju funkciju prijenosa signala između živčanih stanica nazivaju se interkalirani ili asocijativni. Neuroni, čiji aksoni oblikuju sinapse na efektorskim stanicama (mišićima, žljezdama), nazivaju se motorni ili eferentni, a njihovi se aksoni nazivaju centrifugalni.
Aferentni (osjetljivi) neuroni percipiraju informacije putem senzornih receptora, pretvaraju ih u živčane impulse i dovode do živčanih centara mozga i leđne moždine. Tijela osjetljivih neurona nalaze se u spinalnim i kranijalnim ganglijima. To su pseudo-unipolarni neuroni, čiji se akson i dendrit udaljavaju od tijela neurona zajedno, a zatim se razdvajaju. Dendrit ide na periferiju organa i tkiva u sastavu osjetilnih ili mješovitih živaca, a akson u sastavu stražnjih korijena je uključen u dorzalni rogovi kralježnične moždine ili u sastav kranijalnih živaca u mozgu.
Umetnuti, ili asocijativni, neuroni obavljaju funkcije obrade ulaznih informacija i osobito osiguravaju zatvaranje refleksnih lukova. Tijela tih neurona nalaze se u sivoj tvari mozga i kičmene moždine.
Eferentni neuroni također obavljaju funkciju obrade dolaznih informacija i prijenosa eferentnih živčanih impulsa iz mozga i leđne moždine u stanice izvršnih (izvršnih) organa.
Integracijska aktivnost neurona
Svaki neuron prima ogroman broj signala kroz brojne sinapse koje se nalaze na njegovim dendritima i tijelu, kao i kroz molekularne receptore membrana plazme, citoplazme i jezgre. Prijenos signala koristi mnoge različite vrste neurotransmitera, neuromodulatora i drugih signalnih molekula. Očigledno, da bi se stvorio odgovor na istodobni dolazak višestrukih signala, neuron mora biti u stanju da ih integrira.
Skup procesa koji omogućuju obradu ulaznih signala i formiranje neuronskog odgovora na njih uključen je u koncept integrativne aktivnosti neurona.
Percepcija i obrada signala koji stižu do neurona provodi se uz sudjelovanje dendrita, tijela stanice i aksonskog nasipa neurona (slika 4).
Sl. 4. Integracija neuronskih signala.
Jedna od varijanti njihove obrade i integracije (sumacije) je transformacija u sinapse i zbrajanje postsinaptičkih potencijala na membrani tijela i procesima neurona. Percipirani signali pretvaraju se u sinapsama u oscilaciju potencijalne razlike postsinaptičke membrane (postsinaptički potencijali). Ovisno o vrsti sinapse, primljeni signal se može pretvoriti u malu (0,5-1,0 mV) depolarizacijsku promjenu razlike potencijala (EPSP - sinapse su prikazane kao krugovi svjetla u dijagramu) ili hiperpolarizirajuće (TPPS - sinapsi su prikazani kao crni u dijagramu kružići). Višestruki signali mogu istovremeno doći do različitih točaka neurona, od kojih se neki pretvaraju u EPSP, a drugi u TPPS.
Ove fluktuacije razlike potencijala šire se lokalnim kružnim strujama preko neuronske membrane u smjeru aksonske brežuljke u obliku depolarizacijskih valova (u bijeloj shemi) i hiperpolarizacije (u crnoj shemi), superponiranih jedna na drugu (siva područja). U toj superpoziciji amplitude valova u jednom smjeru zbrajaju se, dok se suprotne smanjuju (izglađuju). Takva algebarska sumacija razlike potencijala na membrani naziva se prostorna sumacija (sl. 4 i 5). Rezultat ovog zbrajanja može biti depolarizacija membrane aksonske gomile i stvaranje živčanih impulsa (slučajevi 1 i 2 na slici 4), ili njegova hiperpolarizacija i prevencija nastanka živčanih impulsa (slučajevi 3 i 4 na slici 4).
Da bi se pomaknula razlika potencijala membrane nasipa aksona (oko 30 mV) na Eu, mora se depolarizirati na 10-20 mV. To će dovesti do otkrivanja potencijalno ovisnih natrijevih kanala prisutnih u njemu i stvaranja živčanih impulsa. Budući da kada PD stigne i pretvori se u EPSP, depolarizacija membrane može doseći i do 1 mV, a širenje do aksonalnog brežuljka dolazi s prigušenjem, da bi se generirao impuls impulsa, a potreban je istodobni dotok neurona preko pobudnih sinapsa od 40-80 nervnih impulsa iz drugih neurona i zbrajanjem isti broj ipsp.
Sl. 5. Prostorno i vremensko zbrajanje EPSP neurona; a - BSPP po pojedinačnom stimulusu; i - VPSP za višestruku stimulaciju iz različitih aferenta; c - I-VPSP za čestu stimulaciju putem jednog živčanog vlakna
Ako u to vrijeme određena količina živčanih impulsa dođe do neurona putem inhibitornih sinapsa, tada će biti moguće njegovo aktiviranje i generiranje odgovora živčanog impulsa uz istodobno povećanje protoka signala kroz ekscitacijske sinapse. U uvjetima kada signali koji dolaze iz inhibitornih sinapsa uzrokuju hiperpolarizaciju neuronske membrane, jednaku ili veću od depolarizacije uzrokovane signalima koji dolaze iz ekscitatornih sinapsa, depolarizacija membrane aksonske gomile neće biti moguće generirati živčane impulse i postati neaktivna.
Neuron također provodi privremeno zbrajanje signala EPSP-a i TPPS-a koji stižu na njega gotovo istodobno (vidi sliku 5). Promjene potencijalne razlike uzrokovane njima u gotovo sinaptičkim područjima također se mogu algebarski zbrajati, što se naziva privremenim zbrajanjem.
Prema tome, svaki živčani impuls koji generira neuron, kao i razdoblje neurone u tišini, sadrži informacije iz mnogih drugih živčanih stanica. Tipično, što je učestalost signala iz drugih stanica u neuronu viša, to češće generira reakcije živčanih impulsa koje akson šalje drugim živčanim ili efektorskim stanicama.
Zbog činjenice da natrijevi kanali postoje u membrani tijela neurona, pa čak i njegovih dendrita (iako u malom broju), akcijski potencijal koji se pojavio na membrani aksona može se proširiti na tijelo i dio neuronskih dendrita. Značaj ove pojave nije dovoljno jasan, ali se pretpostavlja da akcijski potencijal rasipanja trenutačno izglađuje sve lokalne struje na membrani, poništava potencijale i doprinosi učinkovitijoj percepciji neurona novih informacija.
Molekularni receptori uključeni su u transformaciju i integraciju signala koji dolaze u neuron. Istodobno, njihova stimulacija pomoću signalnih molekula može, kroz inicijaciju (pomoću G-proteina, drugi medijatori), pokrenuti promjene stanja ionskih kanala, transformaciju opaženih signala u oscilacije potencijalnih razlika u membrani neurona, zbrajanje i stvaranje neuronskog odgovora u obliku stvaranja ili inhibicije nervnog impulsa.
Transformacija signala pomoću metabotropnih molekularnih receptora neurona popraćena je njegovim odgovorom u obliku pokretanja kaskade intracelularnih transformacija. Odgovor neurona u ovom slučaju može biti ubrzanje općeg metabolizma, povećanje formiranja ATP-a, bez kojeg je nemoguće povećati njegovu funkcionalnu aktivnost. Pomoću tih mehanizama neuron integrira primljene signale kako bi poboljšao učinkovitost vlastite aktivnosti.
Unutarstanične transformacije u neuronu, inicirane primljenim signalima, često dovode do povećanja sinteze proteinskih molekula, koje u neuronu djeluju kao receptori, ionski kanali i nosači. Povećanjem njihovog broja, neuron se prilagođava prirodi dolaznih signala, povećavajući osjetljivost na značajnije i slabije - na manje značajne.
Dobivanje određenog broja signala od strane neurona može biti popraćeno ekspresijom ili potiskivanjem nekih gena, na primjer, kontroliranjem sinteze peptidnih neuromodulatora. Budući da se dostavljaju na aksonske terminale neurona i koriste u njima kako bi pojačali ili oslabili učinak njegovih neurotransmitera na druge neurone, neuron, kao odgovor na signale koje prima, može imati jači ili slabiji učinak na druge živčane stanice koje kontrolira. S obzirom da modulacijski učinak neuropeptida može trajati dugo vremena, utjecaj neurona na druge živčane stanice također može trajati dugo vremena.
Tako, zahvaljujući sposobnosti integriranja različitih signala, neuron može suptilno reagirati na njih širokim rasponom odgovora, omogućujući mu da se učinkovito prilagodi prirodi dolaznih signala i da ih koristi za reguliranje funkcija drugih stanica.
Neuralni krugovi
CNS neuroni međusobno djeluju, stvarajući različite sinapse na mjestu kontakta. Rezultirajuće neuralne mirovine neprestano povećavaju funkcionalnost živčanog sustava. Najčešći neuronski krugovi su: lokalni, hijerarhijski, konvergentni i divergentni neuronski krugovi s jednim ulazom (slika 6).
Lokalni neuronski krugovi formiraju dva ili više neurona. U tom slučaju, jedan od neurona (1) će dati svoj akson kolateralni neuronu (2), formirajući aksosomatsku sinapsu na svom tijelu, a drugi - formirajući sinapsu na tijelu prvog neurona s aksonom. Lokalne neuronske mreže mogu funkcionirati kao zamke u kojima su živčani impulsi sposobni cirkulirati dugo vremena u krugu koji formira nekoliko neurona.
Mogućnost dugotrajne cirkulacije pobudnog vala (živčanog impulsa) koja se pojavila jednom zbog prijenosa na strukturu prstena, eksperimentalno je pokazala profesor I.A. Vetokhin u pokusima na neuronskom prstenu meduze.
Kružna cirkulacija živčanih impulsa duž lokalnih živčanih krugova obavlja funkciju pretvaranja ritma pobuđenja, pruža mogućnost produljene ekscitacije živčanih centara nakon prestanka signala njima te sudjeluje u mehanizmima pohranjivanja ulaznih informacija.
Lokalni lanci također mogu obavljati funkciju kočenja. Primjer za to je rekurentna inhibicija, koja se ostvaruje u najjednostavnijem lokalnom neuralnom lancu kičmene moždine, kojeg tvore a-motoneuron i Renshauova stanica.
Sl. 6. Najjednostavniji neuronski krugovi središnjeg živčanog sustava. Opis u tekstu
U tom slučaju, ekscitacija koja se pojavila u motoričkom neuronu, širi se duž grane aksona, aktivira Renshaw-ovu stanicu koja inhibira motor-neuron.
Konvergentni lanci formirani su od nekoliko neurona, od kojih jedan (obično eferentan) konvergira ili konvergira aksone brojnih drugih stanica. Takvi lanci su široko rasprostranjeni u središnjem živčanom sustavu. Na primjer, piramidalni neuroni primarnog motornog korteksa konvergiraju aksone mnogih neurona u osjetljivim poljima korteksa. Na motornim neuronima ventralnih rogova kralježnične moždine konvergiraju se aksoni tisuća osjetljivih i interkaliranih neurona različitih razina CNS-a. Konvergentni lanci igraju važnu ulogu u integraciji signala s eferentnim neuronima i koordiniraju fiziološke procese.
Divergentni lanci s jednim ulazom formirani su od neurona s razgranatim aksonom, od kojih svaka od grana oblikuje sinapsu s različitim živčanim stanicama. Ovi krugovi obavljaju funkcije simultanog prijenosa signala od jednog neurona do mnogih drugih neurona. To se postiže jakim grananjem (formiranjem nekoliko tisuća grančica) aksona. Takvi se neuroni često nalaze u jezgrama retikularne formacije moždanog stabla. Oni osiguravaju brzo povećanje ekscitabilnosti brojnih dijelova mozga i mobilizaciju njegovih funkcionalnih rezervi.